真核细胞核染色体的结构

　　螺线管纤维基础上的更高一级包装是形成环状螺线管.电镜观察结果提示,这种结构是30nm、纤维缠绕在一个由某些非组蛋白构成的中心轴(centralaxis)骨架上形成的.即螺线管纤维相隔一定间距的某些区段被"拉拢"固定在蛋白轴上,从而产生了许多从骨架上伸出的纤维环(loops).动物细胞中每个纤维环包含了5-10×10⁴bpDNA,这显然使螺线管纤维得到了较大程度的压缩.据认为,纤维环的形成是基因表达较理想的结构,这些环状区是基因表达的活性单位所在.从纤维环DNA比其它区域有更伸展的结构来理解这一点似乎是合理的.由DNA双链螺旋经三级包装环状螺线管的过程参见图1-21的模式.上述三级包装完成后,DNA链被压缩的程度仍远不足以形成能被细胞核容纳的染色体.具环形区的螺线管纤维需进一步以某种方式盘绕、折叠,最终完成细胞生长和繁殖的不同时期的染色体包装.这种在更高层次上的复杂的包装是以何种方式进行的,目前尚无明确定论.但无疑是染色体DNA包装的重要内容.从螺线管纤维环到包装形成染色体,应该是DNA压缩程度最高的阶段,估计在200-240倍.经各级包装后染色体DNA总共被压缩了数千倍,这样,才能使每个染色体中几厘米长(如人染色体的DNA分子平均长度为4cm)的DNA分子容纳在直径数微米(如人细胞核的直径为6-7μm)的细胞核中。